10-Minute Neuroscience: Action Potentials

مرحبًا بالجميع ، ومرحبًا بكم في علم الأعصاب لمدة 10 دقائق. في هذه الحلقة ، سأتحدث عن جهود الفعل ، النبضات الكهربائية التي تنتقل عبر الخلايا العصبية وتسبب إطلاق النواقل العصبية. إمكانات الفعل هي جزء مهم من الاتصال العصبي وضرورية لوظيفة الجهاز العصبي. جهد الفعل هو نبضة كهربائية ، ولفهم كيفية حدوثها ، من المهم أولاً فهم الخصائص الكهربائية للخلايا العصبية في حالة الراحة ، عندما لا تطلق جهد فعل. العصبون ، مثل أي خلية أخرى في الجسم ، محاط بغشاء خلوي يفصل البيئة داخل الخلايا عن البيئة خارج الخلية. تمتل

ئ الفراغات داخل الخلايا وخارجها بسائل ، وتعلق في هذا السائل عبارة عن جسيمات مشحونة تسمى الأيونات. تلعب هذه الأيونات دورًا مهمًا في خلق الظروف المناسبة تمامًا لحدوث إمكانية فعلية ، وهناك زوجان نحتاج إلى إيلاء اهتمام خاص لهما: أيونات الصوديوم موجبة الشحنة ، والتي توجد بتركيزات أكبر خارج الخلايا العصبية وهي تمثل هذه الدوائر مع Na + بداخلها ، وأيونات البوتاسيوم موجبة الشحنة ، والتي توجد بتركيزات أعلى داخل الخلايا العصبية وتمثلها الدوائر مع K بداخلها. يتم الحفاظ على هذا التوزيع غير المتكافئ للأيونات

بطرق متعددة. أولاً ، لا يسمح غشاء الخلية للأيونات بالمرور بسهولة. بدلاً من ذلك ، يحتاجون إلى السفر عبر المسام الشبيهة بالأنابيب التي تمتد عبر الغشاء. تسمى هذه المسام القنوات الأيونية. العديد من القنوات الأيونية خاصة ببعض الأيونات. هناك ، على سبيل المثال ، قنوات أيونية تسمح للبوتاسيوم بعبور غشاء الخلية ، وقنوات أيونية أخرى تسمح للصوديوم بعبور غشاء الخلية. بالإضافة إلى ذلك ، تظل بعض القنوات الأيونية مفتوحة طوال الوقت ، بينما تفتح قنوات أخرى فقط استجابة لمحفزات أو إشارات معينة ، مثل ارتباط ناقل عصب

ي بمستقبل. أحيانًا تسمى القنوات التي تظل مفتوحة طوال الوقت بقنوات التسرب. تحتوي الخلايا العصبية على عدد كبير من قنوات تسرب البوتاسيوم ، وعدد قليل نسبيًا من قنوات تسرب الصوديوم. وبسبب هذا ، فإن البوتاسيوم قادر على عبور غشاء خلية عصبية نموذجية بحرية نسبيًا ، لكن الصوديوم لا يستطيع ذلك. سيكون هذا مهمًا لتحديد كيفية توزيع البوتاسيوم والصوديوم داخل وخارج الخلايا العصبية ، ولكن علينا أيضًا مراعاة بعض العوامل الأخرى. الأول هو بروتين يسمى مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. مضخة الصوديوم والبوتاسيوم عبارة عن إنز

يم يضخ باستمرار أيونات الصوديوم من الخلية وأيونات البوتاسيوم إلى الخلية. تضخ اثنين من أيونات البوتاسيوم لكل ثلاثة أيونات الصوديوم التي تضخها. وبالتالي ، تساعد المضخة في الحفاظ على تركيز أعلى من أيونات البوتاسيوم داخل الخلية ، وتركيز أعلى من أيونات الصوديوم خارج الخلية. بالإضافة إلى مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، علينا أن نأخذ في الاعتبار تأثير الانتشار والقوى الكهروستاتيكية. الانتشار هو حركة مادة - في هذا المثال حركة الأيونات - من مناطق التركيز العالي إلى مناطق التركيز المنخفض. تتسبب القوى الكهروست

اتيكية في أن تتنافر الجسيمات المشحونة مع بعضها البعض وتتسبب الشحنات المعاكسة في جذب بعضها البعض. لذلك ، سيكون من غير المرجح أن تقترب الأيونات الموجبة الشحنة من الأيونات الموجبة الشحنة الأخرى ، ولكن من المرجح أن تتحرك نحو أيون سالب الشحنة أو بيئة سالبة الشحنة. إذن لدينا هذا الموقف حيث تتسبب مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في تراكم أيونات البوتاسيوم داخل الخلية وتراكم أيونات الصوديوم خارج الخلية. تغادر بعض أيونات البوتاسيوم الخلية من خلال قنوات التسرب ، وتخرج من الخلية لأنها تنتقل من منطقة ذات تركيز عال

ٍ إلى منطقة تركيز منخفض. ولكن في النهاية ، تتم موازنة هذا الميل للانتشار خارج الخلية بواسطة القوى الكهروستاتيكية ، لأنه عندما تغادر أيونات البوتاسيوم موجبة الشحنة الخلية ، يصبح الجزء الداخلي للخلية مشحونًا سالبًا أكثر من الخارج ، وهذه الشحنة السالبة تجذب الموجب- أيونات البوتاسيوم المشحونة ، مما يمنعها من الخروج. وهكذا في هذه المرحلة ، وصلنا إلى توازن ، حيث يتم موازنة تأثيرات الانتشار والقوى الكهروستاتيكية. يوجد المزيد من البوتاسيوم داخل الخلية وهناك المزيد من الصوديوم بالخارج ، وهناك فرق في الشح

نات الكهربائية بين داخل الخلية وخارجها. على وجه التحديد ، داخل الخلية شحنة سالبة أكثر من الخارج ، ونطلق على هذا الاختلاف في الشحنة الكهربائية جهد غشاء. بالنسبة للخلايا العصبية في حالة السكون (بمعنى أنها لا تطلق جهدًا محتملًا) ، فإن إمكانات غشاء الراحة لديها عادةً حوالي -70 ملي فولت ، على الرغم من أن العدد الدقيق يعتمد على نوع الخلايا العصبية التي نتحدث عنها. إن جهد الغشاء البالغ -70 مللي فولت يعني أن الجزء الداخلي للخلية أكثر سلبية بحوالي 70 مللي فولت من الخارج. الآن ، تم إعداد المسرح لإمكانية ا

لعمل. سنستخدم هذا الشكل هنا للنظر في كيفية تغير جهد الغشاء على مدار جهد الفعل. لذا يمثل المحور x الوقت بالملي ثانية ، ويمثل المحور y إمكانات الغشاء بالميليفولت. لقد بدأنا في إراحة جهد الغشاء ، -70 ملي فولت ، والخطوة الأولى المؤدية إلى جهد الفعل هي عندما يقترب جهد الغشاء من الصفر ، يصبح أقل سلبية ، وهي عملية تعرف باسم إزالة الاستقطاب. عندما يكون لدينا فصل للشحنات ، فإننا نطلق على ذلك الاستقطاب ، لذلك يحدث نزع الاستقطاب عندما يتم تقليل هذا الفصل. يمكن أن يحدث نزع الاستقطاب ، على سبيل المثال ، عندم

ا ترتبط النواقل العصبية بالمستقبلات وتتسبب في تدفق أيونات موجبة الشحنة إلى الخلايا العصبية. سيؤدي هذا التدفق للأيونات الموجبة الشحنة إلى جعل الجزء الداخلي من الخلايا العصبية أقل سلبية ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب. تسمى هذه التغييرات الصغيرة في إمكانات الغشاء الناتجة عن ارتباط الناقل العصبي والتدفق الناتج للأيونات في الخلايا العصبية بإمكانيات ما بعد المشبكي. تجمع الخلايا العصبية معًا هذه التغييرات في إمكانات الغشاء ، وإذا وصل نزع الاستقطاب الناتج إلى نقطة معينة ، والتي نشير إليها على أنها عتبة

، عندئذٍ ينطلق جهد فعل. يبدأ جهد الفعل لأنه عندما يتم إزالة استقطاب العصبون إلى العتبة ، توجد قنوات أيون الصوديوم تفتح. تفتح هذه القنوات الأيونية استجابة للتغيرات في إمكانات الغشاء ، أو التغيرات في الجهد. إنها تسمى القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي. تذكر الآن أننا قلنا أن هناك عادةً أيونات صوديوم مشحونة بإيجابية أكثر خارج الخلية وأن الجزء الداخلي للخلية مشحون سالبًا فيما يتعلق بالخارج. لذلك عندما تنفتح قنوات الصوديوم هذه ، فإنها ستؤدي إلى اندفاع أيونات الصوديوم موجبة الشحنة إلى الخلية بسبب تأ

ثير الانتشار والقوى الكهروستاتيكية. سيؤدي تدفق أيونات الصوديوم هذا إلى إزالة استقطاب الخلية بشكل أكبر ، مما يؤدي إلى مزيد من إزالة الاستقطاب يؤدي إلى فتح المزيد من قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي ، مما يؤدي إلى المزيد من إزالة الاستقطاب. يشار أحيانًا إلى هذا التغيير السريع في إمكانات الغشاء بالمرحلة الصاعدة لإمكانات الفعل. قبل أن تعرفه ، تصبح إمكانات الغشاء في الواقع موجبة ويطلق النار في مكان ما حول موجب 40 ملي فولت. هذا التدفق من أيونات الصوديوم موجبة الشحنة هو الإشارة الكهربائية التي تشكل أ

ساس جهد الفعل ، وسوف تتحرك الإشارة إلى أسفل هذا الامتداد الطويل للخلايا العصبية التي تسمى المحور العصبي. سنتحدث عن كيفية حدوث ذلك في غضون لحظة ، لكن أولاً أريد أن أشرح كيف تنتهي إمكانات الفعل. عندما يصل جهد غشاء العصبون إلى ذروته ، تبدأ قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي في الإغلاق. خلال مرحلة ارتفاع جهد الفعل ، توجد أيضًا قنوات بوتاسيوم ذات جهد كهربائي تفتح. تسمح هذه القنوات ، جنبًا إلى جنب مع قنوات تسرب البوتاسيوم العادية ، للبوتاسيوم بالخروج من الخلية لأن البوتاسيوم يحاول الآن الابتعاد عن الج

زء الداخلي للخلية موجب الشحنة. يساعد خروج هذا البوتاسيوم من الخلية على إعادة استقطاب العصبون ، أو إعادته إلى غشاء الراحة الكامن ، وعند هذه النقطة تبدأ قنوات البوتاسيوم ذات الجهد الكهربائي في الإغلاق. العملية برمتها ، من نزع الاستقطاب إلى عودة الاستقطاب عادة ما تستغرق بضعة أجزاء من الألف من الثانية - أي جزء من الألف من الثانية ، لذلك فهي سريعة بشكل لا يصدق. تساعد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم التي ذكرتها سابقًا أيضًا على استعادة توازن الصوديوم والبوتاسيوم داخل وخارج الخلية. إذن ، هذا التدفق من أيونات

الصوديوم مسؤول حقًا عن إحداث جهد الفعل ، ولكن ما الذي يجعله يتحرك إلى أسفل المحور؟ عندما تحدث عملية إزالة الاستقطاب هذه في جزء واحد من المحور العصبي ، فإنها تحدث أيضًا في المقطع المجاور له أيضًا لأن الجزء المجاور غني أيضًا بقنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي ، وبالتالي يؤدي نزع الاستقطاب إلى فتحها وهذا يؤدي إلى تجديد الإجراء المحتملة في الجزء التالي من المحور العصبي. لذا فإن إمكانية العمل هو نوع من النار المنتشرة التي تتحرك أسفل المحور العصبي. يتم أيضًا تغطية العديد من المحاور في الجهاز العصبي

بمادة عازلة تسمى المايلين يتم تمثيلها في هذا الهيكل المخطط هنا. المايلين مادة غنية بالدهون تلتف حول محاور العصبونات ، وتجعل انتشار جهود الفعل أسفل المحور أسرع وأكثر كفاءة. تتمثل إحدى طرق القيام بذلك عن طريق منع التيار من التسرب من المحور العصبي ، ولكن الطريقة الرئيسية التي يزيد بها المايلين من سرعة التكاثر هي أنه يتم مقاطعته بواسطة هذه المناطق المسماة عقد رانفير ، حيث توجد فجوات في المايلين. عُقد رانفييه غنية بقنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربي ، لذلك عندما يصل جهد فعل إزالة الاستقطاب إلى عقدة ران

فييه ، فإنه يتسبب في اندفاع آخر للصوديوم وتجديد جهد الفعل. يؤدي هذا إلى تجديد إمكانية العمل في كل عقدة من Ranvier ، مما يدفع بإمكانية الفعل إلى أسفل المحور العصبي. يتسبب هذا التجديد لإمكانات الفعل في عقد رانفييه والتباطؤ في المناطق المايلينية بينهما (والتي تسمى interodes) في ظهور إمكانات الفعل كما لو كانت تقفز إلى أسفل المحور العصبي ، ونحن نسمي هذه العملية التوصيل المملح ، من اللاتينية saltere ، وهو ما يعني القفز. لقد وصفت الآن توليد جهد الفعل وكيف ينتشر أسفل المحور العصبي ، ولكن من المهم أيضًا

أن أذكر أنه لفترة وجيزة بعد بدء جهد الفعل ، تصبح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربي غير مستجيبة ولا يمكنها يتم تفعيلها. نسمي هذه الفترة فترة الانكسار المطلق ، لأن العصبون لن يكون قادرًا على إطلاق جهد فعل آخر خلال هذه المرحلة. بالإضافة إلى ذلك ، عندما يتم إعادة استقطاب العصبون بسبب تدفق البوتاسيوم خارج الخلية العصبية ، تغلق قنوات البوتاسيوم تدريجيًا وتسمح بتدفق كمية كافية من البوتاسيوم من الخلية العصبية بحيث تصبح مفرطة الاستقطاب لفترة وجيزة ، مما يعني أن إمكانات الغشاء أبعد من الصفر عن كان ذلك عندم

ا بدأت. هذا بالإضافة إلى الانتقال التدريجي لقنوات الصوديوم إلى الحالة النشطة يخلق فترة الانكسار النسبي ، وهو الوقت الذي ستحتاج فيه الخلية العصبية إلى تحفيز قوي جدًا لإنتاج جهد فعل آخر لأنه الآن بعيدًا عن العتبة. يتمثل أحد آثار هذه الفترات المقاومة للحرارة في أنها تجعل معدل إطلاق النار المحتمل للعمل مرتبطًا بكثافة التحفيز. لا تختلف إمكانات الفعل في الحجم بناءً على شدة المنبه - إما تطلق أو لا تطلق ، وعندما تفعل تكون ذات سعة أو حجم ثابت ؛ يُعرف هذا المبدأ بقانون الكل أو لا شيء. لكن المحفزات الأكثر

شدة ستسبب إطلاقًا متكررًا لإمكانات الفعل لأنها ستكون قادرة على التغلب على فترة الانكسار النسبية في الخلايا العصبية. ولكن حتى مع وضع حواجز الطرق في مكانها بواسطة فترات الانكسار ، يمكن للخلايا العصبية إطلاق العديد من إمكانات الفعل (أحيانًا المئات أو حتى أكثر) في الثانية. وهذا ملخص لإمكانيات العمل. شكرا للمشاهدة!